土壤紧实对植物生长的影响

一、 对土壤中养分供应的影响
土壤养分元素以质流和扩散两种方式到达植物根表，质流是由植物吸水驱动的，扩散是由浓度梯度驱动的[28]。N、Ca、Mg、S、B、Cu、Zn、Fe和Cl主要是依靠质流到达植物根表，P和K则主要通过扩散的方式移动到植物根表[4]，紧实土壤中扩散系数增加可能是由于孔隙弯曲度减少的缘故。由于土壤紧实度增加对于扩散的影响大于对质流的影响，因而会增加植物对主要靠扩散方式移动的P和K的吸收[3]。
土壤紧实度对养分向根表运输的影响也与土壤含水量和土壤本身的养分含量有关[4]。在含水量适中、施肥量合适的土壤中，中度土壤紧实有利于养分向根表运输，这是由于中度紧实的土壤保持水分的能力加大，非饱和导水率也加大，所以增加了质流和扩散，这样会有更多的养分离子运输到根系表面。但如果土壤紧实度继续增加，土壤的通气状况和机械阻力就成了主要限制因素，影响养分在土壤中的移动。
由于N、P、K是植物生长必需的大量元素，土壤紧实度变化会影响这些元素在土壤中移动性，从而影响植物生长。土壤紧实影响土壤氮平衡主要基于以下几个方面[4]：（1）土壤通气状况改变会影响土壤中的反硝化过程，使气态氮的损失加大，降低土壤的矿化速率，并且减少豆科植物结瘤和共生固氮能力；（2）改变土壤的水力学性质，在砂土上，土壤压实增加了持水量，降低了氮的淋洗，但在壤土上，土壤压实增加了土壤的不饱和导水率，加速了水分的移动，同时增加了氮流失的可能性；（3）土壤结构发生变化，使得植物根系和土壤界面紧密接触，土壤中的养分元素更易于到达植物根系表面，利于植物对养分的吸收。磷在土壤中的移动性有限，所以植物对磷的吸收主要取决于根系的构型[4]。另外，土壤紧实度影响磷在土壤中的扩散速率，使磷在土壤中的移动速度增加，有利于植物对磷的吸收和利用。在紧实土壤中，植物对钾的吸收降低，主要是由于植物根系变小，使根系吸收面积减小。因此，生长在紧实土壤上的植物要达到一定的生物量和产量通常需要更多的肥料。
二、 对植物根系生长的影响
土壤紧实度增大除了影响土壤中养分资源的有效性外，还直接影响植物的根系形态，植物主根伸长受到抑制，侧根形成数量增加，根系变短变粗。紧实土壤中，根系伸长速率降低，是由于植物要消耗更多的能量去克服根系伸长的障碍。在玉米、大麦、小麦、豌豆和大豆上都能观察到这种现象，并且在土培和玻璃珠培养中也能看到[29,30]。根系变粗，主要是根尖后面伸长区的直径增加，这是由于皮层细胞横向扩张的结果。侧根数量增加，并且紧贴着主根生长[31]。Sarquis等的研究结果表明，紧实土壤中乙烯的含量会明显升高[32]。用乙烯处理植物根系，同样会发现根系的生长速率降低，并且根系直径增加[33]。所以推断紧实土壤上植物可能通过乙烯来调节植物根系的形态，从而适应紧实土壤环境。
土壤的紧实度还会影响根系的导水率。刘晚苟 等[34]的研究结果表明，土壤紧实度的增大降低了玉米根系的导水率，推测是由于植物根系直径变粗的缘故。因为根系直径和导水率有很好的负相关关系，理论上直径越大，水分通过皮层到木质部的阻力就越大，所以导水率降低。
紧实土壤中，单位根系的水分和养分吸收率都会增加，如大豆[35]、玉米[36,37]、大麦[38]等，主要是由于土壤和根系的接触面加大，不饱和导水率增加。然而，根系吸水率增加并不能弥补由于土壤紧实造成植株根长减小所导致的整株吸水量减少[4,36]。对于养分也是如此，特别是那些以质流方式到达植物根表的养分元素。
Young等[39]的试验结果表明，植物根系在伸长过程中可以感受到机械阻力，会产生化学信号调节根系的生长。推断这种化学信号是ABA。刘晚苟等[40]报道了土壤紧实度与植物产生ABA的关系。通过设置不同土壤容重，保持土壤的基质势相同，即土壤水的有效性相同，同时测定了叶片水势，发现叶片水势没有差别，通过这样的处理和测定，排除了土壤紧实造成的土壤水有效性不同的影响。研究发现，随着土壤紧实度的增加，植株中ABA浓度有显著增加，同时气孔导度和蒸腾速率也有明显下降[41]。
三、 对植物地上部生长的影响
紧实土壤不仅影响根系生长，也影响地上部生 长[42]。紧实土壤中根系不能为地上部提供充足的水分和养分，导致地上部生长受到限制。叶片对紧实土壤产生影响的反应很早，甚至在第一片叶萌发时就能表现出来，这时幼苗的生长还未与土壤中的养分发生关系，幼苗主要通过消耗种子中的养分生长[43,44]。紧实土壤中生长的植物不但叶片小，而且叶细胞也比较 小[45]。土壤紧实条件下根系可能会产生信号物质并运至地上部，如前面提到的ABA或乙烯等，这些物质能影响植物叶片的气孔开闭，叶片细胞的分裂等[46]。Ashra等[47]的研究结果显示，在紧实土壤中生长的植物，其株高、叶片数、叶面积、以及地上部生物量都低于在正常土壤中生长的植株。孙艳等[13]研究了土壤紧实胁迫对于叶片光合作用的影响，结果表明，当土壤紧实度增加时，叶片光合作用受到抑制，推测是由于根系生长受到机械阻力，产生的ABA信号使叶片气孔关闭，气孔导度下降，蒸腾速率及光合速率下降。
四、 对产量的影响
土壤紧实度影响植物的光合产物分配。随着土壤紧实度增加，更多的光合产物以根系分泌物和脱落物的形式释放到土壤中[46]。由于紧实土壤对植物生长及土壤养分有效性的影响，导致生长在紧实土壤中的作物产量和养分利用率都会受到影响。Douglas等[48]的试验证明，紧实土壤上使用150 kg·ha-1氮肥与正常土壤上使用50 kg·ha-1氮肥所收获的黑麦草产量是相同的。在Arvidsson[3]的试验中，紧实土壤导致大麦产量降低近20%。Dauda等[49]两年的试验都发现，严重的土壤紧实度影响豇豆的产量，分别使产量从1 200 kg·ha-1和1 353 kg·ha-1降至550 kg·ha-1和560 kg·ha-1。